生物固氮(Biological Nitrogen fixation)是自然生态系统最主要的氮来源。苔藓植物-蓝细菌联合共生体具有生物固氮作用，它们为缺乏固氮植物的山地云雾林生态系统提供了相当数量的氮素。以往有关苔藓植物生物固氮的研究多集中于北方森林，但对附生苔藓丰富的热带、亚热带山地云雾林中附生苔藓生物固氮研究不多。而且由于苔藓植物的变水特性，使得其对环境水分变化十分敏感。然而，目前关于苔藓植物固氮酶活性对水分变化的响应策略知之甚少。 

　　位于云贵高原、横断山地和青藏高原三大自然地理区域接合部的哀牢山，其山体上部降雨充沛，常年温凉潮湿，保存有大面积连片的亚热带山地湿性常绿阔叶林，林内附生苔藓非常丰富。版纳植物园恢复生态研究组博士研究生范晓阳、袁国迪硕士与导师刘文耀研究员以哀牢山山地湿性常绿阔叶林内四种常见的附生苔藓植物为对象，对不同附生苔藓的蓝细菌定殖率、固氮酶活性及其季节变化，以及不同水分条件下苔藓固氮酶活性的变化进行了测试研究。结果显示：所研究的四种苔藓植物均有不同程度的蓝细菌定殖，其固氮酶活性与蓝细菌定殖率呈显著正相关（图1）；水分含量与苔藓固氮酶活性呈单峰关系，四种苔藓植物固氮酶活性均随组织含水量的增加而升高，在含水量为130 ~ 190%时，苔藓植物的固氮酶活性最高（12.9 ~ 28.8 C₂H₄·g^-1.h^-1），以后随含水量增加而下降（图2），说明含水量过高和过低都会抑制附生苔藓植物的固氮酶活性。此外，干季苔藓植物蓝细菌定殖程度及固氮酶活性均显著低于雨季。本研究结果表明：苔藓植物-蓝细菌联合共生体的固氮酶活性在应对水分可用性的即时和长期变化上具有不同的水分响应策略。由此可预测：长期干旱或极端降水均会降低山地云雾林生态系统附生苔藓植物的固氮能力，进而影响到生态系统的氮循环。 

　　该研究结果以“Response strategies of N-fixation by epiphytic bryophytes to water change in a subtropical montane cloud forest”为题发表在生态学期刊Ecological Indicators上。本研究得到国家自然科学基金项目、中科院生物多样性保护策略项目和中科院“135”项目的资助，野外实验工作得到了哀牢山森林生态系统国家野外科学观测研究站的支持和协助，在此一并致谢。 

　　图1. 绿色滤光片的紫外荧光显微镜下拍摄的不同附生苔藓上的丝状蓝细菌（左图），固氮酶活性与蓝细菌定殖率的关系（右图） 

　　图2. 不同附生苔藓植物的固氮酶活性对水分变化的响应